在極其罕見的情況下，古生物學野外考察會發現一塊非凡的化石，它徹底改變了我們對生命之樹整個分支的起源和演化的理解。五十年前，我們中的一位（約翰遜）在衣索比亞阿法爾地區的一次考察中就做出了這樣的發現。1974 年 11 月 24 日，約翰遜和他的研究生湯姆·格雷一起外出尋找人類祖先的化石，目光專注於地面，這時他發現了一塊具有人類解剖學特徵的肘部骨骼碎片。他抬頭向上坡看去，又看到更多的骨骼碎片在正午的陽光下閃閃發光。在隨後的幾周、幾個月和幾年裡，隨著探險隊努力回收和分析從山坡上衝刷出來的所有古代骨骼，情況變得清晰起來，約翰遜發現了一具非凡的人類祖先的部分骨骼，她生活在約 320 萬年前。她被歸為一個新物種，南方古猿阿法種 (Australopithecus afarensis)，並被賦予參考編號 A.L.288-1，代表“阿法爾地區 288”，即發現她的地點，第一塊人族化石。但對大多數人來說，她只是以她的暱稱露西而聞名。隨著露西的發現，科學家們不得不重新思考人類故事的關鍵細節，從人類何時何地開始，到人類家族中各種已滅絕的成員彼此之間以及與我們之間的關係。她的類猿和類人特徵的結合表明，她的物種在族譜中佔據著關鍵位置：是所有後來的人類物種的祖先，包括我們人屬 (Homo) 的成員。
將如此關鍵的論點寄託在單個化石個體身上可能是危險的。但在露西揭幕後的半個世紀裡，發現了更多南方古猿阿法種 (Au. afarensis)的標本。它們共同提供了這個古代物種的異常詳細的記錄，揭示了它漫遊在哪裡，如何生活，其成員彼此之間有何不同，以及它在滅絕前持續了多久。
1972 年，研究人員前往衣索比亞東北部的阿法爾地區，尋找可追溯到 300 萬年以前的人族化石。一個名為哈達爾的地點看起來特別有希望，其崎嶇的地貌中充滿了隨著時間推移從山坡上衝刷出來的哺乳動物化石。
大衛·L·布里爾
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我們還了解了很多關於露西的祖先——以及她的同時代人的資訊。自從露西被發現以來，人類起源研究領域最令人興奮的進展之一是揭示了在我們史前史的大部分時間裡，多個人類物種，或人族，在地球上漫遊。我們中的一位（海爾-塞拉西）發現了在時間和空間上與露西同類重疊的人族。人類家族的這些成員本身就令人著迷。它們也為理解很可能孕育了我們所有人的物種的進化提供了至關重要的背景。
為了理解為什麼露西對古人類學產生如此巨大的影響，我們必須回顧一下她被發現時這門科學的狀態。早在 1970 年代初期，有記錄的最古老的人族化石被認為大約有 250 萬年的歷史，屬於來自南非的名為非洲南方古猿 (Australopithecus africanus) 的物種。更年輕的化石分為兩類：所謂的粗壯南方古猿，具有巨大的臼齒和強壯的頜骨，以及更纖細的或“纖細型”的形式，其中包括人屬 (Homo)。雖然非洲南方古猿 (Au. africanus) 被歸類為纖細型，但它與這兩個後來的群體都不太相似。然而，它是我們擁有的唯一有充分記錄的人族，其年代足夠古老，可以成為它們的祖先。在非洲東部有一些更古老的化石材料碎片，但沒有足夠的材料儲存下來，以充分了解它們來自哪種生物。因此，科學家們繪製了進化樹，將非洲南方古猿 (Au. africanus) 作為人屬 (Homo) 和粗壯型的至關重要的祖先。但他們真正需要檢驗關於非洲南方古猿 (Au. africanus) 的假設的是超過三百萬年曆史的更完整的化石。
1972 年春天，約翰遜與法國地質學家莫里斯·泰耶布一起前往衣索比亞，尋找來自三百萬年標記以外的人族化石。泰耶布熱衷於帶他去衣索比亞東北部的阿法爾地區，他之前在那裡見過看起來來自約翰遜目標時期的豬和象化石。也許那裡也有人族化石，等待被發現。該團隊在該地區勘察了一系列含化石地點，最終確定了一個名為哈達爾的地點。哈達爾富含齧齒動物、大象、犀牛、河馬、猴子、馬、羚羊和食肉動物的化石，數百萬年前一定是一個物產豐富的環境，可以養活如此多的動物。這裡似乎是尋找古代人類祖先的有希望的地區。約翰遜知道，如果在那裡發現人族化石，它們可能會顛覆我們對人類起源的理解。
1974 年 11 月 24 日，唐納德·C·約翰遜在其中一個山坡上發現了近 320 萬年前的露西骨骼。木樁標記著化石的發現地點。
大衛·L·布里爾
當探險隊第二年返回哈達爾時，約翰遜做出了一個誘人的發現：一個估計有 340 萬年曆史的膝關節。膝關節的解剖學細節表明，它來自一種像我們一樣直立行走的人族，證實了化石獵人關於哈達爾有人族的預感。約翰遜懷疑這個膝關節屬於一個南方古猿 (Australopithecus) 個體，但由於沒有更多的解剖學資訊可供參考，他無法確定它來自非洲南方古猿 (Au. africanus) 還是一個新物種。該團隊最需要的是找到頭骨和牙齒的遺骸，這些身體部位包含區分化石哺乳動物物種的最具診斷意義的特徵。研究人員只能希望下一個野外考察季節能夠發現顱骨和牙齒標本。
他們的夢想在 1974 年那個重要的日子裡壯觀地實現了。露西化石儲存了頭骨碎片和帶有牙齒的下頜骨，以及手臂、腿、骨盆、脊椎和肋骨的部分——總共 47 塊骨骼，代表了一個個體骨骼的驚人 40%。她的遺骸預示著對人類過去的無限深入瞭解。
露西以披頭士樂隊的歌曲“Lucy in the Sky with Diamonds”命名，這首歌在營地慶祝時在錄音機上播放，露西立即引起轟動。以前從未發現過像她這樣的東西。她很嬌小——她 12 英寸長的大腿骨表明她只有三英尺半高，重 60 到 65 磅。像許多其他動物一樣，早期人族表現出一種稱為性二態性的狀況，其中雄性比雌性大得多，以及其他形態差異。露西太小了，不可能是一個雄性。而且她長出的智齒和肢骨中缺乏未融合的生長板證實她已成年。
探險隊沿著阿瓦什河岸邊紮營，開始對該地區含化石沉積物進行有針對性的搜尋。
大衛·L·布里爾
其他特徵證明了她的姿態。在仔細檢查了她的膝蓋、臀部和腳踝，並進行了廣泛的生物力學研究後，約翰遜和他的同事得出結論，她直立行走——查爾斯·達爾文認為這是人類的標誌——步態非常像我們自己的。其他學者對這些骨骼有不同的解讀，認為她像黑猩猩偶爾用兩條腿行走時那樣，彎曲膝蓋和臀部行走。這場辯論的最終解決是在 1978 年，當時研究人員在坦尚尼亞的萊托里遺址發現了一條令人驚歎的人族腳印軌跡，印在 370 萬年前的火山灰中。有些腳印非常詳細，以至於現代人類在海灘上留下的腳印的所有特徵都清晰可見。它們表明萊托里足跡製造者像我們一樣行走，而不是像黑猩猩一樣。而且由於在萊托里發現了類似於哈達爾的人族牙齒和頜骨，因此有理由認為露西的同類留下了這些腳印。
下巴後縮、口鼻部突出、前額低矮傾斜以及非常小的腦容量等特徵將露西歸入南方古猿屬 (Australopithecus)。但她解剖學的某些方面暗示她可能比該組中其他已知物種更原始。她的第一下前臼齒呈橢圓形，有一個尖齒，像猿類一樣。同樣，她的下肢相對較短，這可能是她的祖先遺留下來的進化特徵，他們的祖先過著更多的樹棲生活。雖然只回收了她顱骨的一小部分，但這些碎片表明腦容量為 388 立方厘米。與平均 1400 立方厘米的現代人腦相比，這非常小，與現代黑猩猩的平均腦容量相當。露西證實了早期的懷疑，即直立行走早於大腦的增大而進化。
由於儲存了她骨骼的如此多部分，露西是一個資訊寶庫。但她仍然只是一個個體。為了更深入地瞭解她的物種，我們需要更多的標本。為此，在哈達爾和該地區其他遺址繼續進行的野外考察已經產生了大量額外的南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 化石，它們共同提供了這位祖先的詳細肖像。
1975 年，就在露西在阿法爾地區 288 號地點被發現一年後，哈達爾團隊在附近的阿法爾地區 333 號地點的單層岩石中發現了 200 多個化石人族標本。該樣本的年代可追溯到 320 多萬年前，由成年男女以及估計代表至少 17 個個體（可能都有親緣關係）的嬰兒和幼年個體的一部分組成。這個群體被稱為“第一家庭”。
當露西在 50 年前被發現時，她是曾被發現的最古老、最完整的人類家族早期成員，有 47 塊骨骼代表了骨骼的 40%。她的髖部、膝蓋和腳踝的特徵表明，她像我們一樣用兩條腿直立行走。但在其他方面，她很原始，大腦只有我們大腦大小的三分之一不到。
大衛·L·布里爾
將擴大的哈達爾收藏與露西的坦尚尼亞同類結合起來，該團隊得以重建在哈達爾發現的人族物種的頭骨，並評估化石的分類學地位和在人類族譜中的位置。1978 年，在對當時已知的所有南方古猿物種進行了徹底的比較研究之後，約翰遜和他的同事得出結論，儘管在這些遺骸中發現的一些牙齒和顱骨特徵在南方古猿屬 (Australopithecus) 的其他成員中也有發現，但在哈達爾和萊托里化石中看到的總體形態組合是獨特的，構成了一個科學上的新物種：南方古猿阿法種 (Australopithecus afarensis)。此外，他們提出，南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 在族譜中佔據著顯著的位置，取代了非洲南方古猿 (Au. africanus) 成為後來人族（包括人屬 (Homo) 和粗壯南方古猿）的最後共同祖先。
並非古人類學界的所有人都接受這個新物種的命名。批評者認為，在兩百萬到三百萬年前之間的人族記錄過於稀疏，無法支援南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 是後來人族祖先的說法。從這個時期發現更多化石對於檢驗這個假設至關重要。
1975 年，約翰遜（圖中與研究生湯姆·格雷在一起）在哈達爾的另一個地點發現了來自一群人族（被稱為第一家庭）的化石，他們死在一起，並且與露西屬於同一物種。
大衛·L·布里爾
此後，更多的證據出現了。1985 年，在肯亞北部工作的研究人員發現了一個 250 萬年前的粗壯南方古猿衣索比亞種 (Paranthropus aethiopicus) 的顱骨。它因其錳色調的顏色而被戲稱為“黑色頭骨”，它具有強大的咀嚼系統，包括大型的壓碎和研磨牙齒，類似於有時被稱為“胡桃夾子人”的粗壯南方古猿個體，後者生活在 180 萬年前，屬於鮑氏傍人 (Paranthropus boisei) 物種。“黑色頭骨”還與南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 具有幾個共同特徵，包括極度突出的下臉。當將這三個物種放在一起考慮時，南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 是粗壯南方古猿衣索比亞種 (P. aethiopicus) 的引人注目的祖先，而後者反過來似乎是鮑氏傍人 (P. boisei) 的祖先。
1990 年，在衣索比亞中部阿瓦什山谷出土了一個與“黑色頭骨”年齡相同的顱骨，進一步支援了南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 產生了非洲東部後來的南方古猿的假設。發現團隊認為它是一個新物種，加氏南方古猿 (Australopithecus garhi)，並聲稱它出現在正確的時間和地點，可以成為人屬 (Homo) 的祖先。與粗壯南方古猿一樣，該標本具有令人印象深刻的咀嚼系統，具有大的頜骨和一個位於頭頂的嵴，可以固定強壯的咀嚼肌。它還具有類似於南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 的面部結構。其他科學家推測，加氏南方古猿 (Au. garhi) 是從南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 演化而來，並且與粗壯南方古猿平行地進化出強大的咀嚼解剖結構，但它本身並沒有產生後來的人族物種。
從這一發現中獲得的顱骨和牙齒遺骸使研究人員能夠重建該物種南方古猿阿法種 (Australopithecus afarensis) 的頭骨。
大衛·L·布里爾
其他化石發現加強了南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 和人屬 (Homo) 之間提出的聯絡。長期以來，人屬 (Homo) 中已知的最古老化石的年代只能追溯到大約兩百萬年前，在最年輕的南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 和最古老的人屬 (Homo) 之間留下了超過一百萬年的令人擔憂的空白。1994 年，哈達爾的研究人員發現了一個 233 萬年前的顎骨——構成口腔頂部的骨骼——它與能人 (Homo habilis)（我們人屬 (Homo) 中已知的最早成員“靈巧的人”）共享形態特徵，將時間差距縮小了幾十萬年。2013 年，一個在哈達爾東北部一個名為萊迪-格拉魯的地點工作的團隊回收了一個 280 萬年前的下頜骨左半部分，該下頜骨結合了原始的南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 特徵和早期人屬 (Homo) 的特徵。萊迪-格拉魯下頜骨在南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 和人屬 (Homo) 之間提供了另一個墊腳石，並加強了它們之間的形態聯絡，有助於驗證南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 是我們擁有的我們自己人屬 (Homo) 祖先的最佳候選者的假設。
人類化石通常很稀有，這意味著當我們發現新的標本時，我們對過去的理解可能會發生巨大變化。當南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 在 1978 年被命名為一個新物種時，它是有記錄以來最早的人類祖先，年齡範圍為 380 萬至 300 萬年前。在 1990 年代中期回收的化石將早期人族記錄推得更遠。1994 年，在衣索比亞阿法爾裂谷的中部阿瓦什地區工作的研究人員發現了可追溯到 440 萬年前的人族化石。他們將這些遺骸歸為一個新物種，地猿始祖種 (Ardipithecus ramidus)。次年，又一個新物種根據肯亞圖爾卡納盆地的卡納波伊和阿利亞灣的化石發現被命名：南方古猿湖畔種 (Australopithecus anamensis)，生活在 430 萬至 380 萬年前。隨著這兩個物種的命名，南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 失去了作為最古老人族的殊榮，但它獲得了自己的起源故事：南方古猿湖畔種 (Au. anamensis) 被認為是南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 的直系祖先。最近，在查德、肯亞和衣索比亞的發現已將人類的起源推回到 700 萬年前。
其他化石發現表明，南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 在其漫長的統治時期並非唯一的人族物種，這提出了一個問題，即南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 還是其他這些人族之一是人屬 (Homo) 和傍人屬 (Paranthropus) 的祖先。這些發現遠未削弱露西物種的重要性，反而豐富了它的故事：我們現在有更多的拼圖碎片可以用來重建導致我們的譜系的演化以及在此過程中塑造它的因素。從這項工作中湧現出來的圖景遠比古人類學家傳統上設想的圖景更復雜，也更令人著迷。
珍·克里斯蒂安森
在 1960 年之前，人類起源研究人員認為，在過去的任何給定時間，只有一個單一的人族物種生活。這種概念源於這樣一種觀點，即競爭會阻止具有相似適應性的相關物種共存，這是一個稱為競爭排斥原理的原則。人族化石記錄似乎支援這一概念，直到從肯亞和坦尚尼亞遺址的同一地質層中發現了兩種不同的人族物種的化石。儘管如此，沒有證據表明另一種物種與南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 並存，正因為如此，它被認為是所有後來人族的祖先。
然而，最終，挑戰者從非洲東部和中部的各個地點出現。1995 年，由古生物學家米歇爾·布呂內領導的團隊在查德北部一個名為科羅-託羅的地點發現了一個 350 萬年前的人族部分下頜骨，並將其歸為一個新物種，查德南方古猿 (Australopithecus bahrelghazali)。這塊化石意義重大，不僅因為它是在東非大裂谷系統之外發現的，幾乎所有早期人族都是在那裡發現的，而且還因為它在時間上與南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 重疊。並非所有人都同意頜骨的獨特性足以代表一個新物種。儘管如此，這是第一個暗示南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 可能不是大約 350 萬年前唯一的人族物種。
第二個暗示出現在 2001 年，當時古生物學家米夫·利基和她的團隊宣佈他們發現了一個來自肯亞西北部洛梅奎遺址的 350 萬年前的顱骨，並將其歸為一個新的屬和物種，扁臉肯亞猿人 (Kenyanthropus platyops)，部分原因是他們認為它的臉部具有明顯的扁平性。批評家也質疑該物種的有效性，認為嚴重壓碎的頭骨變形太嚴重，無法辨別其真實形狀。無論如何，這是另一個跡象，表明南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 可能並非孤單——即使在非洲東部也是如此。
在過去的二十年裡，約哈內斯·海爾-塞拉西一直在哈達爾以北約 40 公里的一個化石遺址沃蘭索-米勒工作。在那裡，他回收了屬於南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 同代人的化石，包括屬於一個名為德伊雷梅達南方古猿 (Australopithecus deyiremeda) 的物種的頜骨，以及屬於一個尚未確定的物種的腳，該物種具有像猿類一樣的叉開的大腳趾。
克利夫蘭自然歷史博物館
最近，海爾-塞拉西發現了迄今為止最有力的證據，證明南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 有同伴。二十年前，他開始在阿法爾裂谷尋找新的古生物學遺址，其中包含 300 萬至 400 萬年前的人族化石。他的努力導致發現了一個壯觀的新遺址，名為沃蘭索-米勒，就在哈達爾以北 40 公里處。沃蘭索-米勒的化石跨越了 380 萬至 300 萬年前的時間，已成為非洲所有上新世時期人族最重要的遺址之一。
沃蘭索-米勒最引人注目的方面也許是那裡發現的人族的多樣性。該遺址已出土南方古猿湖畔種 (Au. anamensis)（包括一個近乎完整的頭骨，讓我們第一次看到了這位祖先的面容）及其後代南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 的遺骸。它還產生了其他人族。2012 年，海爾-塞拉西和他的同事宣佈他們發現了一隻神秘的人族腳，它有一個像猿類一樣叉開的大腳趾。它有 340 萬年的歷史，與南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 同時代。然而，它顯然不是來自該物種，該物種的大腳趾與我們的其他腳趾對齊。由於沒有任何相關的頭骨或牙齒遺骸來指導他們，研究人員不想將這隻腳歸為一個物種。但這無可置疑地表明，露西的物種與一種根本不同型別的人族共享這片土地。
進一步的證據表明南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 與其他人族重疊出現在 2015 年，當時海爾-塞拉西和他的同事宣佈他們發現了一個科學上的新物種德伊雷梅達南方古猿 (Australopithecus deyiremeda) 的石化上頜骨和下頜骨。該物種的年代可追溯到 330 萬至 350 萬年前，與南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 以及從同一地點回收的神秘腳的主人同時代。鑑於發現地點的接近程度，這隻腳是否屬於德伊雷梅達南方古猿 (Au. deyiremeda)，仍有待觀察。
一隻屬於尚未確定的物種的腳，該物種具有像猿類一樣的叉開的大腳趾。
克利夫蘭自然歷史博物館
沃蘭索-米勒的發現表明，南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 不僅僅是與其他人族物種共享同一大陸，甚至不是同一大陸的一側，而是幾乎與它們並肩生活。他們可能透過利用同一區域內不同的生態位來實現這一點。例如，具有叉開大腳趾的物種可能比南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 更有效地爬樹，因此可能專注於樹棲資源，而南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 則偏愛陸地資源。
對發現這些化石的遺址的古環境進行比較可能會提供進一步的線索。哈達爾和沃蘭索-米勒的相似之處在於，它們都同時容納了南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 和其他非人族哺乳動物。但只有沃蘭索-米勒有不止一種人族物種。為什麼沃蘭索-米勒有多種同時代的人族物種，而附近的哈達爾卻沒有？我們正在檢驗的一個假設是，沃蘭索-米勒包含更多樣化的棲息地，這可能在沒有實質性直接競爭的情況下支援多種人族。
屬於一個名為德伊雷梅達南方古猿 (Australopithecus deyiremeda) 的物種的頜骨。
克利夫蘭自然歷史博物館
認識到南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 可能有多達三個其他人族同代人，這引發了關於它是否是所有後來人族（包括人屬 (Homo) 成員）的祖先的說法的問題。我們必須考慮是否這些其他物種中的任何一個可能比南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 更適合作為祖先候選者。實際上，很難確定性地連線這些點。一個大問題是，這些其他物種的樣本量太小，無法進行有意義的比較。例如，研究人員認為，扁臉肯亞猿人 (K. platyops) 具有像早期人屬 (Homo) 一樣的扁平臉，因此可以被認為是該屬的祖先。但我們只有一個扁臉肯亞猿人 (K. platyops) 的頭骨可以參考，而且它被嚴重壓碎了。這種生物實際上有扁平的臉嗎，還是其儲存狀況不佳扭曲了其真實特徵？我們需要儲存完好的該物種頭骨才能知道。更重要的是，扁臉肯亞猿人 (K. platyops) 與其提出的後代魯道夫人 (Homo rudolfensis) 相隔約一百萬年，這使得將兩者聯絡起來變得困難。如果我們有更多來自不同時期的扁臉肯亞猿人 (K. platyops) 化石來確定該物種持續存在的時間，我們或許能夠彌合這一差距，但我們沒有。
我們根本沒有足夠的關於扁臉肯亞猿人 (K. platyops) 或其他南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 同代人的資訊來了解它們是什麼樣的生物以及它們與人類家族其他成員的關係。這使得南方古猿阿法種 (Au. afarensis)——由來自眾多個體、青少年和成年個體（跨越約 80 萬年）的數百塊化石代表——成為人屬 (Homo) 和傍人屬 (Paranthropus) 最好的祖先候選者。隨著這些最近確定的人族的其他化石被發現，也許其中一個可能會成為領跑者。在那之前，南方古猿阿法種 (Au. afarensis) 仍然是最有可能的祖先，也是人類進化史上最重要的物種之一。